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发酵肉制品中生物胺及其产生菌株研究进展

文档作者：孙明晖1 刘妹韵1 吴宝森1 王桂瑛1 程志斌1 谷大海1 廖国周1，2+ ( 文档来源： 1．云南农业大学 2．云南农业大学食品科学技术学院		点击数：	更新时间： 2025年06月08日
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上一篇：反式脂肪酸的研究及检测技术进展

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第8卷第1期食品安全质量检测学报Vjl_8 No．1
2017年1月Joumal ofF00d Safety and Quality Jan．，2017
发酵肉制品中生物胺及其产生菌株研究进展
孙明晖1一，刘妹韵1一，吴宝森1一，王桂瑛1，扩，程志斌1，谷大海1一，廖国周1，2+
(1．云南农业大学，云南省畜产品加工工程技术研究中心，昆明65020l；
2．云南农业大学食品科学技术学院，昆明650201)
摘要：生物胺是一类具有生物活性的含氨基小分子有机化合物，其广泛存在于蛋白丰富的食品中。生物体内
适量生物胺具有增强代谢、促进生长等功能，但当含量达到临界值时，会产生诸多不良影响。存在大量微生物
的食品中，生物胺的含量较高，同类发酵肉制品巾生物胺的种类和含量也有很大不同，如发酵时间、贮藏时间
和包装材料等都会对此产生影响。本文主要介绍生物胺的常见种类、生理作用，发酵肉制品中产生物胺的微生
物种类、形成途径、菌株筛选方法及检测方法，旨在为今后发酵肉制品中生物胺的进一步研究提供帮助，以期
为发酵肉制品的质量保障提供参考。
关键词：发酵肉制品；生物胺；微生物；菌株
ReView on microorganism of producing biogenic amines and detection
methods in fermented meat products
SUN Y_ue-Huil，_，LIU Shu—Y-unl⋯，WU Bao．Senl，，WANG Gui．Yin91，扩，CHENG Zhi—Binl，GU Da．Hai 1，-，
LIA0 Guo—Zhoul，24
(1．三i1，P5fDc后P，|D(玩cf尸，‘Dc哪f，zg勘gi行PPri竹g口聍d z罾c五胛o，D：呈yRese口，℃矗C已聆f已rQ厂】钆胛胛以仃P，|0vi胛ce，】锄疗聆口疗
爿∥fc“，f“m，‰iVP坩i耖，砌胛mi增65020 1，∞咖口；2．C0№鲈D厂而Dd＆f铡ce口玎d死幽即。幻∥，玩胛胛鲫
爿驯c“，mm，踟fv8坶f纱，砌珂m孵6502叭，矾砌口)
ABSTRACT：Biogenic amines are a class of biologically actiVe smaU molecule o唱anic compounds comaining
amino groups，which widely eXist in protein rich foods．The叩propriate amount of biogenic amines in organisms can
enhance metabolism and promote growth，but when the content reaches a critical value，it will produce many adverse
en、ects．The biogenic amine content is hi曲er in food which has a Ia蜡e n啪ber of microorganisms．The type and
content biogenic amines are also very difkrent in the same kind of fennented meat products，and the fememation
time，storage time and the packaging materials haVe ef诧cts on them．This paper mainly introduced the common哆pes
and physiological en'ects of biogenic amines，and 111icrobial species producing biogenic amines in f色mented meat
基金项目：国家自然科学基金地区科学基金项目(31360394)、公益性行业(农业)科研专项(201303082)、云南省现代农业生猪产业技术体系专
项(2016时Tx007)、昆明市畜产品加工与质量控制重点实验室项目(2015．I—A—00563)
Fund：Supponed by the National Natuml Science Foundation of District Science Fund Project(31360394)，Special Fund for Agro．scienti6c
Research in the Public Interest(201303082)，spccial Fund for swinc Industry Technology System Industry Tcchnology System of Yunnan
Modem Agriculture(2016KJTX007)and Kunming Key Laboratory ofAnimal Products Processing and Q1lali哆Con仃01(2015—1．A．00563)
e通讯作者：王棒瑛，副教授，主要研究方向为食品安全与质量控制。E—Imil：kmwgy@126．com
廖国周，博士，副教授，主要研究方向为畜产品加工与质量控制。E—mail：1iaoguozhou④ynau．edu．cn
4Corresponding author：WANG Gui—Ying，Associate Professor，C01lege of Food Science and 1色chnology’Agricultuml Universi母of Mman，
Kunming 650201，china．E—mail：kmwgy@126．com
LIAO Guo—Zhou，Associate Professor’college of Food Science and Tecllllology，Agricultural univers毋of Yu工111an，
Kunming 650201，china．E—mail：liaoguoZhou@ynau edu cn
万方数据
132 食品安全质量检测学报第8卷
products，forming ways，strain screening methods and detection methods，in order to proVide supports for the further
study of biogenic amines in fermented meat products in the futurc．and proVidc a referencc for quality guarantec of
femented meat products．
KEY WoRDS：femented meat products；biogenic amine：microorganism；bacterial strain
1 引言
生物胺(biogenic amine，BA)，是一类在蛋白质含量丰
富的发酵食品中普遍存在的、具有生物活性的含氨基低分
子量有机化合物总称【I]。根据结构可划分为3部分：腐胺
(putrescine)、尸胺(cadaverine)、精胺(speHnine)、亚精胺
(sperrnjdine)等脂肪族胺；酪胺(tyramine)、苯乙胺
(phenylethyl砌ine)等芳香族胺；组胺(histamine)、色胺
ftryptamine)等杂环胺。根据组成成分不同可分为单胺和多
胺，前者包括组胺、酪胺、尸胺、腐胺、色胺、苯乙胺等，后
者包括精胺和亚精胺。
在低浓度时，生物胺列人体的许多生理功能来说是
必不可少的[21。其涉及到的生理过程有很多，如突触传递、
血压和体温控制，胃酸分泌作用，过敏反应以及细胞的生
长和分化等。然而，如果生物胺在体内的含量达到一个临
界值，它们可以对人类健康产生严重的不良影响，如恶心、
呼吸困难、潮热、出汗、心悸、头痛、皮肤红疹、口干舌
燥和m压的变化等。引。
组胺以不同的浓度存在于人体的脑、肺、胃等各部位。
住食品中，组胺的毒性最强，口服8～40 mg即可产生轻微
中毒的症状。组胺毒性的产生与4种受体(Hl、H2、H3、
H4)【4]有关。但是在发酵肉制品中，组胺中毒的情况鲜有发
生[4]。酪胺的毒性仅次丁组胺。最近，Linares等【5J证明了在
作用于人肠上皮细胞的体外模型上时，酪胺比组胺的毒性
更大。并且，他们观察到酪胺引起细胞坏死，而组胺诱导细
胞凋亡。一些其他生物胺可以与胺氧化酶相互作用并增强
组胺和酪胺的不良影响，而且这些多胺与亚硝酸反应形成
致癌的亚硝胺【6J。
发酵肉制品中牛物胺的潜在毒性，已经引起世界范
围内的广泛关注，成为了世界性的潜在安全问题之一，因
此国内外对于发酵肉制品中生物胺的产生与检测的研究越
来越受到专家学者们的重视，以期为发酵肉制品的质量保
障提供参考。
2发酵肉制品中的生物胺的产生与种类
发酵肉制品中生物胺的形成与发酵过程中微生物产
生的氨基酸脱羧酶有密切的关系，主要因为肉中的蛋白质
含量较高，在发酵和成熟过程中，微生物产生的酶作用于
蛋白质，分解其分子内部的肽链，形成各种短链，继而在
肽酶作用下生成游离氨基酸。这些游离氨基酸在某些微生
物分泌的氨基酸脱羧酶的作用下脱羧，形成相应的牛物胺。
生物胺的产生还有其他的方式，即由醛和酮通过转胺作用
形成生物胺【．”。食品中生物胺的产生一般需要3个基本条
件：(1)条件适宜微生物生长以及存在产脱羧酶微生物；(2)
前体物质(氨基酸)的存在；(3)条件适宜氨基酸脱羧酶产生
活性。
在云南牛干巴的传统生产过程中，原料依赖环境中
的微生物自然生长来进行发酵，在腌制过程中形成复杂的
微生物菌群，由微生物产生的氨基酸脱羧酶脱羧产生的生
物胺[8|，是牛干巴腌制过程中产生的对人体有害的化合物
的主要成分。国外学者在食品中检测出生物胺含量超过美
国食品药品监督管理局规定的标准【9l。食品中生物胺的潜
在毒性，已经引起世界范围内的广泛关注，成为了世界性
的潜在安全问题之一。但是在欧洲，除了规定水产品中的
组胺含量不得超过100 mg／kg外，对其他食品中的生物胺
含量并没有特别的规定[10J。
孙霞等㈣检测发现，30种市售四川香肠中组胺平均含
量最高，酪胺、尸胺和腐胺次之，亚精胺平均含量最少。
FaVaro等【12]在发酵香肠和十腌制品中，检测到了酪胺、腐
胺和尸胺。
Monica等[峙]对意大利涂抹式香肠进行检测，发现其
中生物胺的浓度随时问增加，而且其中含量最高的是酪氨
酸、腐胺和尸胺3种。并且研究了在涂抹式意大利香肠贮
藏15个月后，不同的包装条件列生物胺含量的影响。研究
结果表明，以天然肠衣作为包装材料的香肠中生物胺的含
量一直高丁以玻璃容器和铝合金容器为包装材料的香肠中
的生物胺含量，说明发酵肉制品中生物胺的产生与含量变
化与其包装材料有关。
3不同方法检测发酵肉制品中生物胺的研究进展
目前，研究试验中常用的生物胺检测方法主要有反
相高效液相色谱(reverse phase hi曲perfornlance liquid
chromatography，RP-HPLc)法【14J、毛细管电泳(capilJary
eleclrophoresis，cE)法⋯】、离子色谱(ion chromatography，
Ic)法‘1 6。、薄层色谱(thin layer chromatography，TLc)法‘1”、
高效液相色谱串联质谱法(hi曲performance liquid
chromatography tandem mass spectrometry，
HPLC—MS／MS)[18]、牛物传感器法(biosensor)[191、气质联
用色谱法(gas chromatography．mass spectromet吼
GC—MS)[2。]等。
万方数据
第1期孙珥晖，等：发酵肉制品中生物胺及其产生菌株研究进展133
3．1 毛细管电泳结合紫外检测技术检测法【21J
在检测生物胺方面，利用毛细管电泳结合紫外检测
技术来进行的研究很多，例如：Bacaloni等‘223利用该方法
测定人体尿液中的5种生物胺．检出限在10．o～120．o
nmol／L左右。Gomez等[23]利用毛细管电泳法分析了葡萄酒
中生物胺的特性。
3．2荧光检测技术与紫外检测技术
国外研究人员利用紫外和荧光两种检测器来测生物
胺，发现在其他各个条件都相同时，利用荧光检测器来代
替紫外检测器生物胺的灵敏度有明显的提高‘24．251。Kao等
[，6】采用萘基一2，3一二甲醛作为衍生剂，采用此方法分析出了
人体乳腺癌细胞中所含生物胺以及氨基酸含量区别于正常
人类细胞中生物胺与氨基酸的含量，为以后的癌症研究做
出了巨大贡献。
3．3质谱检测法
cE—Ms联用技术能将结合两种方式的优点，成为一
种既有高效的分离能力也有高鉴定能力的方法。研究表明
叨采用cE—Ms联用技术来分析啤酒中的生物胺，结果显
示这种方法检测的灵敏度很高。
3．4高效液相色谱法与其他方法联用
高效液相色谱法作为检测生物胺的最常见方法之一。
一般选择柱前衍生，且选择丹磺酰氯作为衍生剂，效果更
为理想‘281。zhai等‘291利用丹磺酰氯作为衍生剂的高效液相
色谱法分离了大量鱼类产品中的生物胺。其中．在对中国
华南地区的鱼类进行研究时，使用了高效液相色谱法进行
分离，使用荧光检测器来进行检测，得出在13种鱼类中，
共含有49种生物胺。Kijse等[30】在检测十耳其以及欧洲11
个国家的传统鱼类产品时，采用了利用丹磺酰胺作为衍生
剂并且结合高效液相色谱法分离和紫外检测法。Basheer
等[31】利用固相微萃取技术处理橙汁，之后再应用高效液相
色谱法和紫外检测技术来检测橙汁中的生物胺。超高效液
相色谱法因其超高流速和较小的颗粒使分离生物胺的时间
从传统高效液相色谱法的20 min以上，缩短到可以在6
min以内完成分析【32J。
3．5生物传感器法
Kivirand等㈣利用生物传感器法在葡萄酒中发现了
生物胺和水溶性维生素。
4发酵肉制品中产生物胺的微生物
发酵肉制品中蛋白质含量丰富，且其中的微生物种
类很多，主要有细菌、霉菌、酵母菌，其中一般真菌分解蛋
白质的能力强于细菌。发酵肉制品中生物胺的产生还需要
有产氨基酸脱羧酶微生物存在，所以具有氨基酸脱羧酶活
性的微生物对生物胺的产生尤为重要。研究表明，在乳杆
菌属、片球菌属、乳球菌属、链球菌属、肠球菌属、梭菌
属、克雷伯氏菌属、假单胞菌属、埃希氏菌属、变形菌属、
沙丁氏菌属、链球菌属等菌属中发现过含有氨基酸脱羧酶
的基因‘34。3 61。
Trevino等田3发现发酵牛肉香肠中的生物胺以酪胺和
腐胺为主，在制作后期产生了部分组胺和尸胺。肉及其发
酵制品中主要的生物胺为酪胺、腐胺和尸胺，主要由乳酸
菌、肠杆菌和假单胞菌产生[381。乳酸芮、肠细菌、葡萄球
菌及其他微生物是在食品中主要产生物胺的菌株陟411。
Halasz等旧研究表明乳酸菌和片球菌均能产生组胺、尸胺、
腐胺、酪胺、精胺和亚精胺，且发酵香肠中生物胺的生成
量有明显的菌株效应。
4．1 乳杆菌属
在食品中用于发酵的乳酸菌通常是没有毒性的，很
多乳酸菌可以在5一磷酸吡哆醛为辅酶的作用下。脱羧成为
相应的生物胺。研究表明，片球菌和乳杆菌具有产生物胺
的能力㈣。Jose等[101研究发现乳酸菌与冷熏猪肉香肠中生
物胺的产生有关。
4．2肠杆菌属
发酵香肠中的肠杆菌具有较强的产氨基酸脱羧酶能
力，且Pircher等⋯发现肠杆菌中的沙雷氏菌和阴沟肠杆
菌产腐胺与尸胺的能力较高。李彬等[44】发现发酵香肠中尸
胺和腐胺主要由气肠杆菌和阴沟肠杆菌产生。Ozkaya等嘲
发现组胺、酪胺、尸胺和腐胺最主要由发酵香肠中的肠细
菌产生。
4．3 葡萄球菌
Montel等[46]发现西班牙香肠中的木糖葡萄球菌有产
组胺的能力，肉葡萄球菌有产尸胺、苯乙胺、腐胺和组胺
的能力。
4．4微球菌及酵母菌
Montel等[46]发现发酵香肠中的得巴利氏酵母菌和念
球菌可以产生生物胺。camso等[471发现酵母菌具有产生物
胺的能力。目前为lE在对发酵肉制品的研究中，关于微球
菌科及酵母菌的研究还比较少见。
5产生物胺微生物菌株筛选方法
产牛物胺微生物菌株的筛选主要有3种方法。
5．1微生物培养显色法
微生物显色培养法是以产生物胺菌株的生理特征及
其在生艮过程中会对周围环境的pH值造成改变为依据，
采用选择性培养基来筛选识别出产生物胺菌株，这些培养
基中特异性添加了适当酸碱指示剂，常用溴甲酚紫。这种
方法的原理是利用菌株生长过程中导致的周围环境变化以
及营养贫瘠的环境，迫使微生物在大量底物存在且氨基酸
万方数据
134 食品安全质量检测学报第8卷
脱羧酶被诱导的情况下，使氨基酸脱羧为相应的生物胺。
Bover．cid掣48】优化了乳酸菌和肠细菌单层培养显色法，
但是这种方法仍有一些弊端。李超【49]在前者基础上研究了
产胺乳酸菌的分离条件，并且为了防止氧气的影响建立了
双层培养力‘法。
由于微生物代谢的复杂性，从而导致在培养过程中
如产生其他碱性物质，则造成假阳性结果，在培养过程中
有些菌产酸，则会产生假阴性结果。这种传统的生物学培
养方法快速且价格低廉，通常用于产生生物胺菌株的粗筛，
但因其检验周期长，敏感度低等因素不适合应用在要求结
果精确的试验中。
5．2化学筛选法
化学方法，可参考常规测定生物胺的方法，即将待测
菌株放人各自特定的加富培养基中培养，通过化学方法测
定培养液中生物胺的含量，并推测判定微生物菌株的类型。
一般用高效液相色谱法来测定。化学方法不仅能够定性判
定产生物胺的微生物菌株，而且可以对其进行准确的定量
分析。这种方法需要较为昂贵的仪器和试剂来进行测定。
5．3分子生物学方法
分子生物学法是将微生物经过分离纯化得到的氨基
酸脱羧酶的氨基酸及其核酸序列的保守区，并根据其设计
特异性引物，与标准菌株进行对比，并通过PCR技术进行
特异性扩增，再进行凝胶电泳，观察记录扩增数据以此来
判断其是否具有产生物胺的能力。这种方法的特点是检测
产生物胺菌株更加快速可靠，不需依赖培养基，而且能够
在生物胺形成之前检测出其潜在危险。PcR反应检测结果
可以与微生物显色培养法相比较，从而确定菌株是否具有
产生物胺能力。PcR方法可以在生物胺形成之前检测出其
潜在危险，但是不能预料到产物中最终的生物胺含量。
6结语
生物胺广泛存在于含蛋白质或氨基酸的食品中，适
量的生物胺有利于人体的正常生理活动，但是过量则有危
害。发酵肉制品中生物胺的潜在毒性，已经引起世界范围
内的广泛关注，成为了世界性的潜在安全问题之一，生物
胺的检测因此受到了重视。因此系统的研究发酵肉制品中
产生物胺微生物的种类、形成途径、菌株筛选方法及检测
方法将会成为该领域今后探索的重点。
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(责任编辑：杨翠娜)
孙王月晖，硕士研究生，主要研究方向
为肉品加工与质量控制。
E—mail：syh930608@qq．com
王桂瑛，副教授，主要研究方向为食
品安全与质量控制。
E—mail：kmwgy@126．com
廖国周，博士，副教授，主要研究方
向为畜产品加工与质量控制。
E_mail：liaoguozhou@ynau．edu．cn
露警

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